链霉菌（streptomycetes）是一类有着类似真菌发育分化过程的革兰氏阳性细菌，起源于约3.8亿年前。链霉菌以产生丰富多样的抗生素而闻名，并且广泛分布于多种生境，有着重要的生态功能。随着对其应用价值和生态功能的研究和挖掘，大量的链霉菌物种被报道。链霉菌属（Streptomyces）目前有效发表并正确命名的物种近700个，是原核生物中有效物种数量最多的一个属。如此高的物种多样性是如何形成的？驱动微生物多样性形成的外部因素主要有地理和生态两个方面，不同的微生物可能具有不同的模式。已有的研究认为链霉菌多样性格局符合纬度梯度模型，类似动植物，但研究局限于北美地区同类型的土壤且菌株间的遗传分化水平已经很高。那么，生态对链霉菌物种形成的作用究竟如何？在全球范围的地理和生态尺度上，驱动链霉菌物种形成的主要力量到底是什么呢？

针对以上问题，中科院微生物所黄英团队开展了系统的链霉菌生态进化研究。先后揭示了链霉菌种内基因交流的生境障碍（Appl Environ Microbiol, 2015）和链霉菌的网状进化历程（Mol phylogenet Evol, 2016），并通过群体基因组学研究证实生境适应促进了微黄白链霉菌（Streptomyces albidoflavus）种群结构形成（Appl Environ Microbiol, 2019），呼吁关注生境在链霉菌进化中的作用。近日，该团队在mBio上发表了对另一链霉菌物种的研究结果，进一步解析了链霉菌物种形成机制。该研究收集了来自不同生境（土壤、海洋、昆虫）和不同大洲/大洋的橄榄色链霉菌（Streptomyces olivaceus）菌株，发现尽管这些菌株在表型和基因组层面都高度相似，但仍然形成了明显的种群结构，可以分为两个进化谱系，与生境和地理位置都有很好的匹配度。谱系间存在基因交流障碍，但菌株间的基因交流并不受地理距离限制，推测生境障碍是导致谱系分化的主要原因。进一步的比较基因组学发现，基因组上存在多个与生境显著相关的谱系特异性基因或基因簇，主要涉及调控、资源利用和次级代谢等功能。最后，生理实验证实了两个谱系在不同营养资源（铁、碳源等）而非温度条件下的适合度权衡，谱系间的适合度差异与相关功能基因分布高度吻合。研究结果表明，生境适应性过程，而非地理距离或纬度差异，明显驱动亲缘关系密切的链霉菌之间出现遗传分化，使得它们无法跨生境扩散和定植，从而阻碍了它们之间的基因交流，最终导致了新物种的形成。橄榄色链霉菌由两个新近分化的隐蔽种组成。这些结果为链霉菌多样性形成机制和物种概念提供了新见解。

上述研究成果以“Habitat adaptation drives speciation of aStreptomycesspecies with distinct habitats and disparate geographic origins”为题，发表在mBio期刊上（DOI: 10.1128/mBio.02781-21）。中科院微生物所微生物资源前期开发国家重点实验室博士生王姣为第一作者，黄英研究员为通讯作者，哥斯达黎加大学pinto-Tomás教授为共同作者之一。该研究得到了国家自然科学基金委和中国大洋矿产资源研究开发协会等的项目资助。

原文链接：https://doi.org/10.1128/mBio.02781-21

图1. 橄榄色链霉菌的基因组系统发育树（A）、地理分布（B）和种群结构（C）

图2. 橄榄色链霉菌谱系内和谱系间的基因交流A，popCOGenT鉴定的基因流网络结构，连线代表基因组之间的基因流；B，fastGEAR鉴定的核心基因组重组简图，黑色箭头表示近期重组事件，红色箭头表示祖先重组事件，数字表示重组区域的碱基对总长度（和重组事件数量）。

图3. 与生态分化相关的代表性基因（簇）所在染色体区域的遗传结构

A，唾液酸分解代谢基因簇；B，铁载体合成和转运基因簇；C，糖苷酶基因和淀粉分解代谢基因簇；D，硫肽类抗生素基因簇；E，T1pKS-NRpS和羊毛硫肽SapB基因簇。