害虫一直以来严重威胁着人类的农业生产活动和健康，目前国内外对害虫的防治大量依赖化学农药，然而农药滥用导致了害虫抗药性的快速进化。抗药性进化可分为两个阶段，在第一个阶段中，与抗药性直接相关的遗传变异在害虫种群中受选择并富集，几乎所有已报道的研究也是集中在这个阶段。其中不少研究发现，导致抗药性产生的突变会引起适合度代价，从而导致害虫的抗性种群在农药停止使用后出现消退的现象。持续的农药使用还可能导致害虫的抗药性进化到第二阶段，即适合度代价的修饰基因或位点会受到选择，从而降低适合度代价并最终使得抗药性表型能够在昆虫种群中固定下来。一旦抗药性进化进入第二阶段，哪怕停止使用农药，害虫的抗性种群在田间也不会出现消退，给今后的防治带来更大隐患。然而，目前的研究中对于修饰基因或位点如何出现并帮助害虫克服抗药性引起的适合度代价所知极少。

张文庆教授课题组研究发现水稻害虫褐飞虱的过氧化物酶基因可作为修饰基因减轻吡虫啉抗药性引起的褐飞虱适合度代价。

该研究首先通过对褐飞虱的吡虫啉高抗性个体和相对敏感个体进行基因组重测序，基于遗传分化系数（FST）进行选择性清扫分析获得69个候选基因，结合Tajima D分析在候选基因中发现过氧化物酶基因（Nlprx）受到较显著的正选择，并且GO功能注释显示其与农药代谢过程有较强的相关性。进一步分析发现该基因启动子存在一个潜在的修饰等位基因（T65549），可导致其在抗性个体中显著上调表达。

后续研究发现，褐飞虱细胞色素p450基因的过量表达在导致昆虫产生抗药性的同时，其对吡虫啉农药的代谢过程也导致了昆虫体内活性氧（ROS）的大量产生，从而形成适合度代价。而携带修饰等位基因T65549的褐飞虱抗性个体可通过上调Nlprx的表达水平来增强其消除ROS的能力。昆虫抗药性、ROS水平以及Nlprx表达量之间的关联性也在随后的RNA干扰实验和转基因果蝇实验中得到了进一步的验证。综上，该研究发现水稻害虫褐飞虱基于p450产生的农药代谢抗性可引起ROS水平增加的适合度代价，而Nlprx基因突变导致的表达上调可显著减轻该适合度代价（图1），为首次在昆虫中阐明适合度代价修饰基因的分子机理，为今后关于昆虫抗药性进化的研究开拓了新的方向。

近日，该研究在pLoS Biology在线发表了题为peroxiredoxin alleviates the fitness costs of imidacloprid resistance in an insect pest of rice的研究论文。中山大学生命科学学院张文庆教授和美国亚利桑那大学的李显春教授为论文通讯作者，庞锐博士是论文第一作者，中山大学生命科学学院为第一完成单位，中山大学邢珂博士、袁龙宇博士、梁志坤博士等为论文共同作者，广西农科院凌炎研究员也参与了该项研究。该工作得到了国家自然科学基金项目（31730073）、广东省科技计划项目（2016A050502021）和美国农业部科研项目的资助。

论文链接：https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3001190