种子散布过程是植物种群更新的关键过程,很多温带森林植物的种子都具有休眠特性,成熟后可以存储很长时间仍然保持萌发活性。而很多热带木本植物产生非休眠的种子,其种子寿命很短,成熟后需要快速启动萌发,否则可能因为脱水等原因导致种子死亡。对于这类非常短命的种子植物而言,快速种子散布就显得非常迫切和重要。然而目前在种子散布研究领域,我们还缺乏对散布速度重要性的认识和实证研究。

中国科学院西双版纳热带植物园和厦门大学研究人员合作,开展胡蜂快速散布土沉香短命种子行为、生态适应性和化学行为机制的研究。该研究揭示了胡蜂快速散布土沉香的短命种子对其自然繁殖更新具有重要意义,同时阐明了一种植物果实气味模拟虫食诱导叶片气味(HIpVs)来吸引害虫天敌(胡蜂)为植物快速散布种子的全新的种子快速散布机制。本研究主要发现:

1)土沉香果实成熟时面临种子释放和种子失活的抉择困境。沉香成熟果实偏好在高温、强光和干燥的晴天午后进行果荚开裂以释放出内部的种子;然而一旦在这种环境下暴露,其种子极易脱水,8个小时后,种子完全丧失萌发活力(图1)。

2)胡蜂为土沉香提供主要、快速、远距离和定向的种子散布服务,对幼苗更新意义重大。胡蜂搬运种子的节律与土沉香果实开裂的节律保持了高度一致性; 50%的果实开裂仅13分钟之后就能够被胡蜂快速找到,之后可在1分钟将种子搬离;三种胡蜂共搬运96.3%的标记种子,且其将种子散布到最远400米以外(图2)。

3)土沉香果荚释放的高挥发性气味确保了对胡蜂的快速吸引。土沉香成熟果实的开裂果荚气味是吸引胡蜂的最主要信号;其中包含17种对胡蜂具有电生理活性的挥发性成分,主要是分子量较小的短碳链(C5-C9)的醛类、酮类、醇类和酸类成分;且其中电生理响应信号最强的5种气味成分(hexanal, (Z)-hex-3-en-1-ol, 1-octen-3-ol, 2-phenylacetaldehyde, 2-phenylethan-1-ol)的标准品配置成混合引诱剂(配合去味果实)对胡蜂具有很强的野外引诱能力;同时这些小分子的果荚气味均具有极高挥发性(图3);因此土沉香开裂果荚气味的极高挥发性确保了果实开裂后对胡蜂吸引的快速性。

4)土沉香果荚气味模拟虫食损伤叶片的高挥发性气味促进其与胡蜂快速种子散布关系的建成。土沉香虫食叶片与果荚气味共享了82%的对胡蜂具电生理活性的成分(17种成分中的14种),其中8种成分在胡蜂电生理活性测试中显示明显信号反应,且其中4种成分是已被证明具有野外胡蜂引诱能力的气味成分(图3)。实验结果强烈支持了果荚吸引胡蜂进行快速种子散布的化学信号属于其对虫食防御化学信号的重新利用。至此,我们揭示了一种植物果实气味模拟虫食诱导叶片气味来吸引害虫天敌(胡蜂)为植物快速散布种子的全新机制。

5)胡蜂介导的快速种子散布及其化学生态机制很可能适用于整个沉香属植物。胡蜂快速散布应该是沉香属植物在进化历史上保持非休眠短命种子特性的重要保障(图4)。胡蜂散布种子和种子快速散布的普遍性、相关机制、及其在短命种子植物保护生物学中的应用值得进一步研究。

相关研究结果以plant-defense mimicry facilitates rapid dispersal of short-lived seeds by hornets为题发表在Current Biology上。动植物关系组博士生秦瑞敏和文平副研究员为共同第一作者,陈进研究员和王刚研究员为共同通讯作者,Richard Corlett教授和厦门大学的张原野研究员参与本研究。该研究得到中国科学院青年创新促进会、国家自然科学基金和云南省杰青等项目的资助,并得到园林部、勐仑小学、公共技术中心和西双版纳生态站的大力支持,在此一并致谢。

图1. 胡蜂与土沉香果实以及种子的脱水敏感性

图2. 胡蜂对土沉香种子的快速散布

图3. 土沉香果荚气味模拟高挥发性的虫食损伤叶片气味实现对胡蜂的快速吸引

图4. 瑞香科属水平种子休眠类型、散布综合征和分布区