除了叶绿体以外，植物中还存在一类相似的细胞器，统称为质体，广泛存在于不同植物器官组织中。其中，有色体是存在于果实和花等器官中的一种非光合型质体。常见的成熟番茄果实之所以呈现红、橙、黄等多种颜色，主要是因为富含能够合成和累积大量类胡萝卜素的有色体，具有影响番茄果实成熟过程中外观颜色和风味品质形成的作用。大量研究表明，不同类型质体之间可以相互转化，例如叶绿体向有色体转化是番茄果实成熟的一个重要标志，此过程涉及质体膜系统重塑，叶绿素降解以及大量类胡萝卜素合成。但有色体在果实成熟中所起的作用及其调控机制，目前尚不清楚。

2021年5月18日，国际学术期刊Nature plants在线发表了英国牛津大学植物科学系paul Jarvis研究组与中国科学院分子植物科学卓越创新中心凌祺桦研究组合作完成的题为 “The CHLORAD pathway controls chromoplast development and fruit ripening in tomato”的研究论文，揭示了有色体在番茄果实成熟过程中的重要作用，并解析了CHLORAD（Chloroplast-Associated protein Degradation）途径调控叶绿体向有色体转化过程中的作用机制。

研究团队前期大量研究结果发现一个新的叶绿体蛋白降解途径CHLORAD，其利用泛素-蛋白酶体系统选择性降解叶绿体外被膜蛋白，包括负责叶绿体蛋白转运的外膜TOC复合体组分。该系统中的泛素E3连接酶Sp1能够介导靶标蛋白泛素化，通过跨膜通道Sp2和“分子马达”CDC48蛋白进行逆向转运，当靶标蛋白被释放到细胞质后则被26S蛋白酶体降解。

该研究发现，在番茄中下调Sp1或其同源基因SpL2导致果实成熟延迟，而过表达Sp1导致果实成熟提前。通过透射电镜观察显示，Sp1表达量的改变影响了番茄果实成熟过程中叶绿体向有色体转变的发育进程。进一步研究证明，Sp1调控了质体转变过程中TOC及有色体特异性蛋白的丰度变化，促进叶绿体向有色体转化，进而促使果实成熟过程中果实硬度、基因表达、代谢水平的广泛变化。这显示CHLORAD系统可调控有色体发育和果实成熟速度。此外，研究还发现Sp1和SpL2能够调节番茄叶片衰老，揭示了CHLORAD系统在植物中功能的保守性。该研究将为番茄等果实类作物耐贮性等品质的改良提供理论依据。

凌祺桦研究员和Najiah M. Sadali博士（现就职马来亚大学）为论文的共同第一作者， paul Jarvis教授为通讯作者。Jarvis研究组的Ziad Soufi博士和凌祺桦研究组的周媛博士，现就职于云南大学的黄斌全研究员和华中农业大学的曾云流副教授，以及西班牙巴伦西亚理工大学Manuel Rodriguez-Concepcion教授为共同作者。该研究得到了英国BBSRC和中国科学院先导等项目资助。

论文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00916-y

Figure：Examination of the effects of slSp1 and slSpL2 on tomato fruit ripening