“什么决定了物种分布格局？”是生态学的核心科学问题之一。基于生态位理论的两种经典视角分别关注于非生物环境条件和生物间相互作用。长期以来，主流观点认为宏观尺度上的物种分布主要取决于环境条件；而生物间相互作用通常发生在距离邻近的生物个体之间，因而在驱动小尺度（生境/群落水平）物种分布过程中扮演重要角色。但在长距离上生物间相互作用是否同样存在？近年来越来越多的研究发现，相距几十米乃至几百米的不同类型生态系统之间也可能存在显著的相互作用（通常由动物的长距离迁移、非生物物质的长距离传输等作用介导）。这种“长距离相互作用（long-distance interactions）”成为生态学的新兴研究方向，但其在塑造生态系统结构、功能和稳定性等方面的作用模式及机理尚有待开展研究。

在“十三五”滨海滩涂湿地重点研发专项等项目支持下，南京大学生命科学学院徐驰、刘茂松和滕漱清课题组联合国内外科学家，以我国黄海典型滨海湿地景观为研究对象，通过分析40年的多源数据并建立理论模型，研究了外来物种互花米草定殖扩张过程中本地物种芦苇和盐地碱蓬空间分布的变化规律及其驱动机制，揭示出“长距离相互作用”对于驱动滨海湿地生态系统变迁发挥关键作用。

研究团队首先通过解译江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区核心区40年的Landsat遥感影像，发现在互花米草定殖并占据低潮位区域后的5年后，中潮位的盐地碱蓬群落（图1）面积开始表现出快速萎缩趋势。有趣的是，碱蓬盐沼的萎缩并非由外来种互花米草直接侵占，而主要是由高潮位的本地种芦苇扩张侵占导致。研究团队进一步通过综合分析植被分布、高程、沉积物、土壤盐分等数据，构建了基于种群增长、空间扩散、种间竞争和生物—地貌反馈等基本生态过程的偏微分方程理论模型，揭示了盐分介导的长距离相互作用是近年来碱蓬盐沼快速萎缩的关键驱动机制（图2）：米草具有发达的地下根茎系统，能够通过捕获沉积物促进低潮位的沉积过程从而导致高程的局部抬升，从而对潮水产生阻抑效应，减少中潮位的水淹时间和盐分输入；分析发现，这种作用虽然短期内较为微弱，但其长期积累效应可能导致中潮位土壤盐分下降到适合芦苇生长的临界阈值（与遥感观测的5年时滞期一致），从而显著改变芦苇和碱蓬之间的竞争关系，即具有较强竞争力的芦苇快速占据原先高度盐渍化（只能生长耐盐程度较高的碱蓬）的中潮位滩地，最终导致碱蓬盐沼系统丧失。模型分析表明，在数十年的时间尺度上，这种长距离相互作用最终能够深刻改变该区域滨海湿地的生态系统稳态和韧性。

该研究拓展了生态系统的长距离相互作用理论，有助于深入理解长距离相互作用机制及其生态效应。研究发现的这种新型生物间相互作用的空间尺度能够达到10千米，这是目前研究报道的固着生物间相互作用的最长距离之一。由于该区域是黄海滨海湿地生物多样性的热点区域，为包括丹顶鹤在内的东亚—澳大利西亚水鸟迁飞路径上多种珍稀濒危鸟类提供了重要停歇地，阐明该区域滨海湿地的演化规律及机制可为生物多样性保护提供重要科学依据。

该研究于2022年6月28日以“Long-distance facilitation of coastal ecosystem structure and resilience”为题在线发表于《美国科学院院刊》（pNAS）。南京大学博士生王博和华东师范大学博士生张康为论文共同第一作者，南京大学徐驰教授和华东师范大学刘权兴教授为论文共同通讯作者，复旦大学贺强教授、荷兰皇家海洋研究所Johan van de Koppel教授、美国布朗大学Mark Bertness教授、南京大学刘茂松副教授、博士后滕漱清、博士生苗馨予共同参与本项研究。

本研究得到了“十三五”国家重点研发计划“滨海滩涂湿地生态恢复与功能提升技术”（2017YFC0506200）和国家自然科学基金等项目的支持。论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2123274119.

图1. 盐城滨海湿地中的盐地碱蓬群落

图2. 模型分析揭示长距离相互作用对滨海湿地生态系统的影响。图中参数为长距离相互作用强度系数。图A、C和图B、D分别显示长距离相互作用缺失和存在时生态系统的稳态和瞬态.

图3. 长距离相互作用机制示意图