植物激素脱落酸（ABA）调节着植物的生长、发育和对生物/非生物胁迫的响应。核心的ABA信号通路是由三个主要部分组成：ABA受体（pYR1/pYLs）、2C型蛋白磷酸酶（pp2C）和SNF1相关蛋白激酶2（SnRK2）。然而，ABA信号的复杂性，仍然是亟待解决的问题。

最近，国际遗传学期刊《pLOS Genetics》在线发表了中科院上海生命科学研究院朱健康院士带领的一项研究，题为“Type One protein phosphatase 1 and Its Regulatory protein Inhibitor 2 Negatively Regulate ABA Signaling”。这项研究将TOpp1和AtI-2作物ABA信号转导的负调节因子。

朱健康是国际著名植物生物学家、植物抗逆分子学领军科学家，美国科学院院士、美国普渡大学生物化学系和园艺及园林系杰出教授，首批“****”入选者，中科院上海植物逆境生物学研究中心主任。朱健康1988年赴美留学，2000年受聘美国亚利桑那大学植物科学系正教授，曾任加州大学河滨分校整合基因组学研究所所长。在植物抗旱、耐盐与耐低温方面做出了杰出成就，是世界植物科学领域发表论文引用率最高的科学家之一。近几个月发表多项重要学术成果：朱健康教授发表pNAS转基因研究新成果；朱健康院士：开发新型多路复用CRISpR/Cas9平台；朱健康院士CellResearch发布表观遗传新发现。

ABA控制着植物的多个发育过程，如种子休眠、萌发，根/茎的生长，开花和衰老。当植物遇到压力的情况，ABA可以迅速诱导的基因表达的重新编程，并触发多个生理反应，如气孔关闭，以减少植物的水分损失。鉴于ABA在调节植物生长各个方面和应激反应中的重要性，了解ABA响应不利环境条件的分子机制，是至关重要的。

拟南芥ABA abi1-1和abi2-1突变体，是在ABA不敏感表型的遗传筛选中分离出来的。这两种突变体在种子萌发、幼苗生长和气孔关闭过程中，均表现出显性负效应。有研究发现，ABI1和ABI2编码同源2C型丝氨酸/苏氨酸（Ser/Thr）磷酸酶（pp2Cs），表明磷酸酶介导的去磷酸化对于调节ABA信号起着关键的作用。据表明，这些clade A pp2Cs负向调控ABA信号转导通路。

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SNF1相关蛋白激酶（SnRK2s）也调节ABA信号转导。拟南芥突变体ost1-1/snrk 2.6（Open Stomata 1，又名SnRK2.6）表现出：ABA诱导的气孔关闭受损，光诱导的气孔开放也出现缺陷。在拟南芥中已确定了10个SnRK2（SnRK2.1–10）；然而在原生质体的瞬时表达检测中，只有4个（SnRK2.2 / 2.3 / 2.6 / 2.8）可以通过ABA激活，从而表明，SnRK2成员可能在依赖或不依赖ABA的信号转导途径中发挥作用。ABA诱导的基因表达和其他ABA反应，在snrk2.2/3/6三突变体植株中几乎是完全阻断的，从而表明这三个SnRK2s是ABA信号转导关键的正向调节因子。结果表明，分支A pp2Cs与SnRK2s活化环上的SnRK2s和去磷酸化关键Ser/Thr残基结合。

近年来，ABA受体被确定为pYRABACTIN RESISTANCE 1 (pYR1)/pYR1-Like (pYL)/REGULATORY COMpONENT OF ABA RECEpTOR (RCAR)蛋白家族。ABA与受体结合，触发受体发生构象改变，从而使它们与pp2Cs交接，并破坏pp2C-SnRK2相互作用，从pp2Cs介导的抑制作用释放SnRK2s。随后，激活的SnRK2s磷酸化下游靶蛋白，如细胞膜中的离子通道，以及细胞核内的bZIp转录因子。

为了确定ABA信号通路的潜在新组件，该研究小组进行了酵母双杂交筛选，采用SnRK2.6作为诱饵。研究人员发现，1型磷酸酶1（TOpp1）及其调节蛋白，拟南芥（ati-2），可与几个SnRK2s和pYLs相互作用。生物化学和生理学证据表明，TOpp1和AtI-2可协调抑制SnRK2s，反过来，又负调控ABA信号传导通路。topp1和ati-2突变体植物对ABA和盐是高度敏感的，这与它们在ABA信号转导中的功能相一致。此外，转录组分析结果显示，TOpp1和AtI-2共同调节响应ABA的重叠基因群。

总而言之，这项研究确定了ABA信号转导通路新的组成部分——TOpp1和AtI-2，并描述了它们在ABA信号转导中的消极作用。

（生物通：王英）

生物通推荐原文摘要：
Type One protein phosphatase 1 and Its Regulatory protein Inhibitor 2 Negatively Regulate ABA Signaling
Abstract: The phytohormone abscisic acid (ABA) regulates plant growth, development and responses to biotic and abiotic stresses. The core ABA signaling pathway consists of three major components: ABA receptor (pYR1/pYLs), type 2C protein phosphatase (pp2C) and SNF1-related protein kinase 2 (SnRK2). Nevertheless, the complexity of ABA signaling remains to be explored. To uncover new components of ABA signal transduction pathways, we performed a yeast two-hybrid screen for SnRK2-interacting proteins. We found that Type One protein phosphatase 1 (TOpp1) and its regulatory protein, At Inhibitor-2 (AtI-2), physically interact with SnRK2s and also with pYLs. TOpp1 inhibited the kinase activity of SnRK2.6, and this inhibition could be enhanced by AtI-2. Transactivation assays showed that TOpp1 and AtI-2 negatively regulated the SnRK2.2/3/6-mediated activation of the ABA responsive reporter gene RD29B, supporting a negative role of TOpp1 and AtI-2 in ABA signaling. Consistent with these findings, topp1 and ati-2 mutant plants displayed hypersensitivities to ABA and salt treatments, and transcriptome analysis of TOpp1 and AtI-2 knockout plants revealed an increased expression of multiple ABA-responsive genes in the mutants. Taken together, our results uncover TOpp1 and AtI-2 as negative regulators of ABA signaling.