玉米穗行数（KRN）是玉米驯化和改良过程中一个重要的产量构成因素，是由数量性状座位（QTL）控制的。最近，来自华中农业大学、河北农业大学等处的研究人员在国际著名遗传学期刊《pLOS Genetics》发表题为“KRN4 Controls Quantitative Variation in Maize Kernel Row Number”的研究论文。这项研究提供了实验证据表明，基因间隔区的变异，可以调节重要粮食产量相关性状的数量变异，也为提高玉米的KRN提供了工具。本文通讯作者是华中农业大学植物科学技术学院的张祖新教授。延伸阅读：plantCell：硼可促进玉米干细胞生长和发育。

了解粮食产量的遗传和分子基础，对于引导选育高产量玉米杂交品种的育种工作，是必不可少的。玉米穗行数（KRN）是一个重要的产量因素，也是一个重要的育种目标。在玉米的驯化过程中，KRN经历了一个戏剧性的变化，从大刍草的两行到现代玉米中的超过八行。已有研究报道称，多个数量性状位点（QTL）可控制KRN的数量变异。然而，这些KRN QTL的遗传和分子机制还是未知的。

从营养生长到生殖发育的切换，将腋生分生组织（AMS）转变成穗花序分生组织（IMs）。然后IMs拉长并产生一对小穗分生组织（SpMs）。每个SpM产生两个小穗分生组织（SMs），从而引起花分生组织（FMs），在受精后形成内核。雌性花序分生组织上SpMs的初始数量，决定了玉米穗上的粒行数，而IMs的分生组织活性，决定了每穗行的可能穗粒数量。SpMs的初始数量与花序分生组织的大小相关，这为SpMs的发育提供了空间。CLAVATA-WUSCHEL (CLV-WUS)反馈-信号回路，可通过限制干细胞的增殖和维持分生组织的活性，调节IM的尺寸。

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最近，有研究从玉米中分离出了CLV-WUS反馈回路中的几个基因，包括td1、fea2和CT2。此外，RAMOSA基因、Corngrass1（Cg1）、tasselsheath4（tsh4）、FLORICAULA/LEAFY (ZFL1 and ZFL2)、unbranched2 (ub2)和ub3等，这些基因通过调节SpMs和SMs的发育，都影响穗的形态。然而，这些基因最初是通过花序突变体的遗传分析而被分离出来的，它们影响穗相关性状的数量变异的机制，仍然是未知的。因此，KRN数量变异的遗传基础和分子调控，值得进一步研究。

在这项研究中，研究人员精确定位了一个主要的KRN QTL——KRN4，它可以通过增加每穗的KRN而提高粮食生产力。研究人员发现，SBp-box基因Unbranched3 (UB3)下游60Kb，包含一个1.2Kb的转座子片段的插入缺失，为UB3的顺式调控因子，通过远距离调节UB3基因的表达量，控制玉米穗行数的数量变异。

研究人员发现，在3-Kb基因间区内，1.2-Kb presence-Absence变体与不同玉米自交系的KRN数量变异密切相关，这些研究结果表明，这个1.2-Kb的含转位子的插入，可能引起了KRN增加。以前在UB3中确定的A/G SNp (S35, 也成为Ser220Asn)，也与这项关联图谱分析中的KRN密切相关。

在这些连锁作图群体中，研究人员没有检测到S35独自产生明显的遗传效应，他们发现，它与1.2-Kb pAV相互作用以调节KRN。在玉米驯化过程中，KRN4处于强烈的选择之下，1.2-Kb pAV和S35的有利等位基因，在现代玉米改良过程中是显著富集的。在温带玉米改良过程中，1.2-Kb-pAV-S35的有利单倍型（Hap1）是被选择的，但是在热带和亚热带玉米种质中仍然是罕见的。KRN4位点的详细研究，可加深我们对“玉米复杂性状的数量变异的遗传基础”的理解。

（生物通：王英）

注：张祖新，男，理学博士，华中农业大学植物科学技术学院教授，博士生导师。1987年-2005年在湖北农学院工作，曾任作物遗传育种研究所副所长，农学系副主任，教务处副处长，处长。2005-2009年在河北农业大学任教，河北省中青年骨干教师，享受省政府津贴。2009年6月至今，在华中农业大学植物科学技术学院任教。参编国家“十一五”规划教材《基础分子生物学》、《简明分子生物学教程》。主要研究方向玉米遗传育种、玉米抗逆分子生物学。

生物通推荐原文摘要：
KRN4 Controls Quantitative Variation in Maize Kernel Row Number
Abstract: Kernel row number (KRN) is an important component of yield during the domestication and improvement of maize and controlled by quantitative trait loci (QTL). Here, we fine-mapped a major KRN QTL, KRN4, which can enhance grain productivity by increasing KRN per ear. We found that a ~3-Kb intergenic region about 60 Kb downstream from the SBp-box gene Unbranched3 (UB3) was responsible for quantitative variation in KRN by regulating the level of UB3 expression. Within the 3-Kb region, the 1.2-Kb presence-Absence variant was found to be strongly associated with quantitative variation in KRN in diverse maize inbred lines, and our results suggest that this 1.2-Kb transposon-containing insertion is likely responsible for increased KRN. A previously identified A/G SNp (S35, also known as Ser220Asn) in UB3 was also found to be significantly associated with KRN in our association-mapping panel. Although no visible genetic effect of S35 alone could be detected in our linkage mapping population, it was found to genetically interact with the 1.2-Kb pAV to modulate KRN. The KRN4 was under strong selection during maize domestication and the favorable allele for the 1.2-Kb pAV and S35 has been significantly enriched in modern maize improvement process. The favorable haplotype (Hap1) of 1.2-Kb-pAV-S35 was selected during temperate maize improvement, but is still rare in tropical and subtropical maize germplasm. The dissection of the KRN4 locus improves our understanding of the genetic basis of quantitative variation in complex traits in maize.